Біологічне окислення. Окислювально-відновні реакції: приклади

Без енергії неможливе існування жодної живої істоти. Адже кожна хімічна реакція, будь-який процес вимагають її присутності. Будь-якій людині легко зрозуміти це і відчути. Якщо весь день не вживати їжу, то вже до вечора, а можливо, і раніше, почнуться симптоми підвищеної втоми, млявості, сила значно зменшиться.

Яким же способом різні організми пристосувалися до отримання енергії? Звідки вона береться і які процеси при цьому відбуваються всередині клітини? Спробуємо розібратися в даній статті.

Відео: Редокс. Метод електронного балансу. ЄДІ

Отримання енергії організмами

Яким би способом не споживали істоти енергію, в основі завжди лежать ОВР (окислювально-відновні реакції). Приклади можна привести різні. Рівняння фотосинтезу, який здійснюють зелені рослини і деякі бактерії &minus- це теж ОВР. Природно, що процеси будуть відрізнятися в залежності від того, яке жива істота мається на увазі.

Так, всі тварини &minus- це гетеротрофи. Тобто такі організми, які не здатні самостійно формувати в собі готові органічні сполуки для подальшого їх розщеплення і вивільнення енергії хімічних зв`язків.

Рослини, навпаки, є найпотужнішим продуцентом органіки на нашій планеті. Саме вони здійснюють складний і важливий процес під назвою фотосинтез, який полягає в формуванні глюкози з води, вуглекислого газу під дією спеціальної речовини &minus- хлорофілу. Побічним продуктом є кисень, який є джерелом життя для всіх аеробних живих істот.

Окислювально-відновні реакції, приклади яких ілюструють даний процес:

• 6CO₂ + 6H₂O = хлорофіл = C₆H₁₀O₆ + 6O₂ ;

або

• діоксид вуглецю + оксид водню під впливом пігменту хлорофілу (фермент реакції) = моносахарид + вільний молекулярний кисень.

Також існують і такі представники біомаси планети, які здатні використовувати енергію хімічних зв`язків неорганічних сполук. Їх називають хемотрофи. До них відносять багато видів бактерій. Наприклад, водневі мікроорганізми, що окислюють молекули субстрату в грунті. Процес відбувається за формулою: 2Н₂+0₂= 2Н₂0.

Історія розвитку знань про біологічному окисленні

Процес, який лежить в основі отримання енергії, сьогодні цілком відомий. Це біологічне окислення. Біохімія настільки детально вивчила тонкощі і механізми всіх стадій дії, що загадок майже не залишилося. Однак так було не завжди.

Перші згадки про те, що всередині живих істот відбуваються складні перетворення, які є за своєю природою хімічними реакціями, з`явилися приблизно в XVIII столітті. Саме в цей час Антуан Лавуазьє, знаменитий французький хімік, звернув свою увагу на те, як схожі біологічне окислення і горіння. Він простежив приблизний шлях поглинається при диханні кисню і прийшов до висновку, що всередині організму відбуваються процеси окислення, тільки більш повільні, ніж зовні при горінні різних речовин. Тобто окислювач &minus- молекули кисню &minus- вступають в реакцію з органічними сполуками, а конкретно, з воднем і вуглецем з них, і відбувається повне перетворення, що супроводжується розкладанням сполук.

Однак, хоч це припущення по суті своїй цілком реально, незрозумілими залишалися багато речей. наприклад:

• раз процеси схожі, то і умови їх протікання повинні бути ідентичними, але окислення відбувається при низькій температурі тіла;
• дія не супроводжується викидом велетенської кількості теплової енергії і не відбувається утворення полум`я;
• в живих істотах не менше 75-80% води, але це не заважає «горіння» поживних речовин в них.

Щоб відповісти на всі ці питання і зрозуміти, що насправді являє собою біологічне окислення, знадобився не один рік.

Існували різні теорії, які мали на увазі важливість наявності в процесі кисню і водню. Найпоширеніші і найбільш успішні були:

• теорія Баха, іменована перекисной;
• теорія Палладіна, яка грунтується на такому понятті, як «хромогени».

Надалі було ще багато вчених, як в Росії, так і інших країнах світу, які поступово вносили доповнення та зміни в питання про те, що ж таке біологічне окислення. Біохімія сучасності, завдяки їх працям, може розповісти про кожну реакції цього процесу. Серед найвідоміших імен у цій галузі можна назвати наступні:

• Мітчелл;
• С. В. Северин;
• Варбург;
• В. А. Беліцер;
• Ленинджер;
• В. П. Скулачов;
• Кребс;
• Грін;
• В. А. Енгельгардт;
• Кейлін і інші.

Види біологічного окислення

Можна виділити два основних типи розглянутого процесу, які протікають при різних умовах. Так, найпоширеніший у багатьох видів мікроорганізмів і грибків спосіб перетворення одержуваної їжі &minus- анаеробний. Це біологічне окислення, яке здійснюється без доступу кисню і без його участі в будь-якій формі. Подібні умови створюються там, куди немає доступу повітря: під землею, в гниючих субстратах, мулі, глинах, болотах і навіть в космосі.

Цей вид окислення має й іншу назву &minus- гліколіз. Він же є однією з стадій більш складного і трудомісткого, але енергетично багатого процесу &minus- аеробного перетворення або тканинного дихання. Це вже другий тип розглянутого процесу. Він відбувається у всіх аеробних живих істот-гетеротрофів, які для дихання використовують кисень.

Таким чином, види біологічного окислення такі.

1. Гліколіз, анаеробний шлях. Не вимагає присутності кисню і закінчується різними формами бродіння.
2. Тканинне дихання (окисне фосфорилювання), або аеробний вид. Вимагає обов`язкової наявності молекулярного кисню.

Учасники процесу

Перейдемо до розгляду безпосередньо самих особливостей, які містить в собі біологічне окислення. Визначимо основні сполуки та їх абревіатури, які в подальшому будемо використовувати.

1. Ацетілкоензім-А (ацетил-КоА) &minus- конденсат щавлевої і оцтової кислоти з коферментом, що формується на першій стадії циклу трикарбонових кислот.
2. Цикл Кребса (цикл лимонної кислоти, трикарбонових кислот) &minus- ряд складних послідовних окисно-відновних перетворень, що супроводжуються вивільненням енергії, відновленням водню, освітою важливих низькомолекулярних продуктів. Є головною ланкою ката- і анаболізму.
3. НАД і НАД * Н &minus- фермент-дегидрогеназа, розшифровується як никотинамидадениндинуклеотид. друга формула &minus- це молекула з приєднаним воднем. НАДФ - нікотінамідаденіндінуклетід-фосфат.
4. ФАД і ФАД * Н &minus- флавінаденіндінуклеотід - кофермент дегідрогенази.
5. АТФ &minus- аденозинтрифосфорная кислота.
6. ПВК &minus- пировиноградная кислота або піруват.
7. Сукцинат або бурштинова кислота, Н₃РВ₄ &minus- фосфорна кислота.
8. ГТФ &minus- гуанозинтрифосфат, клас пуринових нуклеотидів.
9. ЕТЦ &minus- електронно-транспортна ланцюг.
10. Ферменти процесу: пероксидази, оксигенази, цитохромоксидази, флавіновие дегідрогенази, різні коферменти та інші сполуки.

Всі ці сполуки є безпосередніми учасниками процесу окислення, яке відбувається в тканинах (клітинах) живих організмів.

Стадії біологічного окислення: таблиця

Це все процеси, які супроводжують біологічне окислення за участю кисню. Природно, що описані вони в повному обсязі, а лише по суті, так як для докладного опису потрібна ціла глава книги. Всі біохімічні процеси живих організмів надзвичайно багатогранні і складні.

Окислювально-відновні реакції процесу

Окислювально-відновні реакції, приклади яких можуть проілюструвати описані вище процеси окислення субстрату, такі.

1. Гліколіз: моносахарид (глюкоза) + 2НАД⁺ + 2АДФ = 2ПВК + 2АТФ + 4Н⁺ + 2Н₂Про + НАДН.
2. Окислення пірувату: ПВК + фермент = діоксид вуглецю + ацетальдегід. Потім наступний етап: ацетальдегід + Кофермент А = ацетил-КоА.
3. Безліч послідовних перетворень лимонної кислоти в циклі Кребса.

Дані окислювально-відновні реакції, приклади яких наведені вище, відображають суть процесів, що відбуваються лише в загальному вигляді. Відомо, що сполуки, про які йде мова, відносяться до високомолекулярних, або мають великий вуглецевий скелет, тому зобразити все повними формулами просто не представляється можливим.

Енергетичний вихід тканинного дихання

За наведеними вище описами очевидно, що підрахувати сумарний вихід всього окислення по енергії нескладно.

1. Дві молекули АТФ дає гліколіз.
2. Окислення пірувату 12 молекул АТФ.
3. 22 молекули припадає на цикл трикарбонових кислот.

Підсумок: повне біологічне окислення по аеробному шляху дає вихід енергії, що дорівнює 36 молекулам АТФ. Значення біологічного окислення очевидно. Саме ця енергія використовується живими організмами для життя і функціонування, а також для зігрівання свого тіла, руху та інших необхідних речей.

Анаеробне окислення субстрату

Другий вид біологічного окислення &minus- анаеробний. Тобто той, що здійснюється у всіх, але на якому зупиняються мікроорганізми певних видів. Це гліколіз, і саме з нього чітко простежуються відмінності в подальшому перетворенні речовин між аеробами і анаеробами.

Стадії біологічного окислення по даному шляху нечисленні.

1. Гліколіз, тобто окислення молекули глюкози до пірувату.
2. Бродіння, що приводить до регенерації АТФ.

Бродіння може бути різних типів, в залежності від організмів, його здійснюють.

молочнокисле бродіння

Здійснюється молочнокислими бактеріями, а також деякими грибками. Суть полягає у відновленні ПВК до молочної кислоти. Цей процес використовують в промисловості для отримання:

• кисломолочних продуктів;
• квашених овочів і фруктів;
• силосу для тварин.

Цей вид бродіння є одним з найбільш вживаних в потребах людини.

спиртове бродіння

Відомо людям з самої давнини. Суть процесу полягає в перетворенні ПВК в дві молекули етанолу і дві діоксиду вуглецю. Завдяки такому виходу продукту, даний вид бродіння використовують для отримання:

• хліба;
• вина;
• пива;
• кондитерських виробів та іншого.

Здійснюють його гриби дріжджі і мікроорганізми бактеріальної природи.

маслянокислое бродіння

Досить узкоспеціфічний вид бродіння. Здійснюється бактеріями роду клострідіум. Суть полягає в перетворенні пірувату в масляну кислоту, що додає продуктам харчування неприємний запах і прогірклий смак.

Тому реакції біологічного окислення, що йдуть таким шляхом, практично не використовують у промисловості. Однак ці бактерії самостійно засівають продукти харчування і завдають шкоди, знижуючи їх якість.