Дихальна ланцюг: функціональні ферменти

Всі біохімічні реакції в клітинах будь-якого організму протікають з витрачанням енергії. Дихальна ланцюг - це послідовність специфічних структур, які розташовані на внутрішній мембрані мітохондрій і служать для утворення АТФ. АТФ є універсальним джерелом енергії і здатний акумулювати в собі від 80 до 120 кДж.

Відео: Ланцюг переносу електронів

Дихальна ланцюг електронів - що це таке?

Електрони і протони грають важливу роль в утворенні енергії. Вони створюють різницю потенціалів на протилежних сторонах мембрани мітохондрій, що породжує спрямований рух частинок - струм. Дихальна ланцюг (вона ж ЕТЦ, ланцюг перенесення електронів) є посередником при перенесенні позитивно заряджених частинок в межмембранное простір і негативно заряджених частинок в товщі внутрішньої мембрани мітохондрій.

Головна роль в утворенні енергії належить АТФ-синтази. Цей складний комплекс видозмінює енергію спрямованого руху протонів в енергію біохімічних зв`язків. До слова, практично ідентичний комплекс знаходиться і в хлоропластах рослин.

Комплекси і ферменти дихального ланцюга

Перенесення електронів супроводжується біохімічними реакціями в присутності ферментативного апарату. ці біологічно активні речовини, численні копії яких утворюють великі комплексні структури, служать посередниками при перенесенні електронів.

Комплекси дихальної ланцюга - це центральні компоненти транспортування заряджених частинок. Всього у внутрішній мембрані мітохондрій знаходяться 4 таких освіти, а також АТФ-синтаза. Всі ці структури об`єднані спільною метою - перенесення електронів по ЕТЦ, перенесення протонів водню в межмембранное простір і, як наслідок, синтез АТФ.

Комплекс являє собою скупчення білкових молекул, серед яких зустрічаються ферменти, структурні і сигнальні протеїни. Кожен з 4 комплексів виконує свою, тільки властиву йому, функцію. Давайте розберемося, для яких завдань в ЕТЦ присутні ці структури.

I комплекс

У перенесенні електронів в товщі мембрани мітохондрій головну роль виконує дихальна ланцюг. Реакції відщеплення протонів водню і супутніх їм електронів - одна з центральних реакцій ЕТЦ. Перший комплекс транспортної ланцюга приймає на себе молекули НАД * Н + (у тварин) або НАДФ * Н + (у рослин) з подальшим відщепленням чотирьох протонів водню. Власне, через цю біохімічної реакції I комплекс також називається НАДН - дегідрогеназ (за назвою центрального ферменту).

До складу дегідрогеназну комплексу входять железосерние білки 3 видів, а також флавінмононуклеотіда (ФМН).

II комплекс

Робота даного комплексу не пов`язана з перенесенням протонів водню в межмембранное простір. Основна функція цієї структури полягає в постачанні додаткових електронів в електрон-транспортний ланцюг за допомогою окислення сукцинату. Центральний фермент комплексу - сукцинат-убіхінон-оксидоредуктаза, який каталізує відщеплення електронів від бурштинової кислоти і перенесення на ліпофільний убихинон.

Постачальником протонів водню і електронів до другого комплексу також є ФАД * Н₂. Однак ККД флавінаденіндінуклеотіда менше, ніж у його аналогів - НАД * Н або НАДФ * Н.

До складу II комплексу входять три види железосерних білків і центральний фермент сукцинат-оксидоредуктаза.

III комплекс

Наступний за рахунком компонент, ЕТЦ, складається з цитохромов b₅₅₆, b₅₆₀ і c₁, а також железосерного білка Ризик. Робота третього комплексу пов`язана з перенесенням двох протонів водню в межмембранное простір, і електронів від ліпофільного убихинона на цитохром С.

Особливістю білка Ризик є те, що він розчиняється в жирі. Інші протеїни цієї групи, які зустрічалися в складі комплексів дихального ланцюга, водорозчинні. Ця особливість впливає на стан білкових молекул в товщі внутрішньої мембрани мітохондрій.

Третій комплекс функціонує як убіхінон-цитохром с-оксидоредуктаза.

Відео: Дихальна ланцюг

IV комплекс

Він же цитохром-оксидантний комплекс, є кінцевим пунктом в ЕТЦ. Його робота полягає в перенесенні електрона з цитохрому-з на атоми кисню. Згодом негативно заряджені атоми Про будуть вступати в реакцію з протонами водню з утворенням води. Головний фермент - цитохром с-кисень-оксидоредуктаза.

До складу четвертого комплексу входять цитохроми a, a₃ і два атоми міді. Центральна роль в перенесенні електрона до кисню дісталася цитохрому a₃. Взаємодія цих структур пригнічується ціанідом азоту і чадним газом, що в глобальному сенсі призводить до припинення синтезу АТФ і загибелі.

убіхінон

Убіхінон - це вітаміноподібні речовини, ліпофільна з`єднання, яке вільно переміщається в товщі мембрани. Дихальна ланцюг мітохондрій не може обійтися без цієї структури, т. К. Вона відповідає за транспортування електронів від комплексів I і II до комплексу III.

Убіхінон є похідним бензохинона. Ця структура на схемах може позначатися літерою Q або скорочено ЛУ (ліпофільний убихинон). Окислення молекули призводить до утворення семіхінонов - сильного окислювача, який потенційно небезпечний для клітини.

АТФ-синтаза

Головна роль в утворенні енергії належить АТФ-синтази. Ця грибоподібних структура використовує енергію спрямованого руху часток (протонів) для перетворення її в енергію хімічних зв`язків.

Основний процес, який зустрічається протягом усього ЕТЦ, - це окислення. Дихальна ланцюг відповідає за перенесення електронів в товщі мембрани мітохондрій і акумулювання їх у матриксі. Одночасно з цим комплекси I, III і IV перекачують протони водню в межмембранное простір. Різниця зарядів на сторонах мембрани призводить до направленого руху протонів через АТФ-синтази. Так Н + потрапляють в матрикс, зустрічають електрони (які пов`язані з киснем) і утворюють нейтральне для клітини речовина - воду.

АТФ-синтаза складається з F0 і F1 субодиниць, які разом утворюють роутер молекули. F1 складається з трьох альфа і трьох бета-субодиниць, які разом утворюють канал. Цей канал має в точності такий же діаметр, який мають протони водню. При проходженні позитивно заряджених частинок через АТФ-синтази головка F₀ молекули крутиться на 360 градусів навколо своєї осі. За цей час до АМФ або АДФ (аденозінмоно і дифосфат) приєднуються фосфорні залишки за допомогою макроергічних зв`язків, в яких укладено велику кількість енергії.

АТФ-синтази зустрічаються в організмі не тільки в мітохондріях. У рослин ці комплекси також розташовані на мембрані вакуолей (тонопластом), а також на Тилакоїди хлоропласт.

Відео: ETCAdvancedXvid_rus

Також в клітинах тварин і рослин присутні АТФ-ази. Вони мають схожу структуру, як і у АТФ-синтази, проте їх дія спрямована на відщеплення фосфорних залишків з витратою енергії.

Біологічний сенс дихального ланцюга

По-перше, кінцевим продуктом реакцій ЕТЦ є так звана метаболічна вода (300-400 мл на добу). По-друге, відбувається синтез АТФ і запасання енергії в біохімічних зв`язках цієї молекули. У добу синтезується 40-60 кг аденозинтрифосфату і стільки ж використовується в ферментативних реакціях клітини. Термін життя однієї молекули АТФ становить 1 хвилину, тому дихальна ланцюг повинна працювати злагоджено, чітко і без помилок. В іншому випадку клітина загине.

Мітохондрії вважаються енергетичними станціями будь-якої клітини. Їх кількість залежить від енерговитрат, які необхідні для тих чи інших функцій. Наприклад, в нейронах можна нарахувати до 1000 мітохондрій, які часто утворюють скупчення в так званій синаптичної бляшці.

Відмінності дихального ланцюга у рослин і тварин

У рослин додаткової «енергетичної станцією» клітини є хлоропласт. На внутрішній мембрані цих органел також знайдені АТФ-синтази, і це є перевагою перед тваринами клітинами.

Також рослини можуть виживати в умовах високої концентрації чадного газу, азоту та ціанідів за рахунок ціанід-стійкого шляху в ЕТЦ. Дихальна ланцюг, таким чином, закінчується на убіхінон, електрони з якого відразу переносяться на атоми кисню. В результаті синтезується менше АТФ, проте рослина може пережити несприятливі умови. Тварини в таких випадках при тривалому впливі гинуть.

Можна порівняти ККД НАД, ФАД і ціанід-стійкого шляху за допомогою показника освіти АТФ при перенесенні 1 електрона.

• з НАД або НАДФ утворюється 3 молекули АТФ;
• з ФАД утворюється 2 молекули АТФ;
• по ціанід-стійкого шляху утворюється 1 молекула АТФ.

Еволюційне значення ЕТЦ

Для всіх еукаріотичних організмів одним з основних джерел енергії є дихальна ланцюг. Біохімія синтезу АТФ в клітці ділиться на два типи: субстратне фосфорилювання і окисне фосфорилювання. ЕТЦ використовується в синтезі енергії другого типу, т. Е. За рахунок окислювально-відновних реакцій.

У прокаріотів АТФ утворюється тільки в процесі фосфорилювання на стадії гліколізу. Шестіуглеродних цукру (переважно глюкоза) залучаються до цикл реакцій, і на виході клітина отримує 2 молекули АТФ. Цей тип синтезу енергії вважається найбільш примітивним, т. К. У еукаріот в процесі окисного фосфорилювання утворюється 36 молекул АТФ.

Однак це не означає, що сучасні рослини і тварини втратили здатність до субстратному фосфорилированию. Просто цей тип синтезу АТФ став тільки одним з трьох етапів отримання енергії в клітині.

Гліколіз у еукаріот проходить в цитоплазмі клітини. Там знаходяться всі необхідні ферменти, які зможуть розщепити глюкозу до двох молекул піровиноградної кислоти з утворенням 2 молекул АТФ. Всі наступні етапи проходять в матриксі мітохондрій. Цикл Кребса, або цикл трикарбонових кислот, також протікає в мітохондріях. Це замкнута ланцюг реакцій, в результаті роботи якої синтезуються НАД * Н і ФАД * Н2. Ці молекули підуть як витратний матеріал в ЕТЦ.