Поверхневий апарат клітини: будова і функції

Поверхневий апарат клітини являє собою універсальну субсистему. Їм визначається межа між зовнішнім середовищем і цитоплазмою. ПАК забезпечує регуляцію їх взаємодії. Розглянемо далі особливості структурно-функціональної організації поверхневого апарату клітини.

компоненти

Виділяють наступні складові поверхневого апарату клітин еукаріот: плазматическую мембрану, надмембранний і субмемранний комплекси. Перша представлена у вигляді сферически замкнутого елемента. Плазмолемма вважається основою поверхневого клітинного апарату. Надмембранний комплекс (його називають також гликокаликсом) - це зовнішній елемент, розташований над плазматичноїмембраною. До його складу входять різні компонети. Зокрема, до них відносяться:

1. Вуглеводні частини глікопротеїдів і гліколіпідів.
2. Мембранні периферичні білки.
3. Специфічні вуглеводи.
4. Полуінтегральние і інтегральні білки.

Субмембранний комплекс розташований під плазмолеммой. У його складі виділяють опорно-скоротливу систему і периферичну гіалоплазму.

Елементи субмембранного комплексу

Розглядаючи будову поверхневого апарату клітини, слід окремо зупинитися на периферичної гіалоплазме. Вона є спеціалізованою цитоплазматичної частиною і розташовується над плазмолеммой. Периферична гіалоплазма представлена у вигляді рідкого високо диференційованого гетерогенного речовини. У ньому містяться різноманітні високо- і низькомолекулярні елементи в розчині. Фактично вона являє собою мікросередовище, в якій протікають специфічні і загальні метаболічні процеси. Периферична гіалоплазма забезпечує виконання безлічі функцій поверхневого апарату.

Опорно-скорочувальна система

Вона розташовується в периферичної гіалоплазме. В опорно-скорочувальної системі виділяють:

1. Мікрофібрили.
2. Скелетні фібрили (проміжні філамента).
3. Микротрубочки.

Мікрофібрили є ниткоподібні структури. Скелетні фібрили формуються внаслідок полімеризації ряду білкових молекул. Їх кількість і довжина регулюється спеціальними механізмами. При їх зміні виникають аномалії клітинних функцій. Найбільш віддалені від плазмалемми мікротрубочки. Їх стінки утворені білками тубулін.

Будова і функції поверхневого апарату клітини

Обмін речовин здійснюється за рахунок наявності транспортних механізмів. Будова поверхневого апарату клітини забезпечує можливість здійснювати переміщення з`єднань декількома способами. Зокрема, здійснюються такі види транспорту:

Відео: Будова клітини

1. Проста дифузія.
2. Пасивний транспорт.
3. Активне переміщення.
4. Цитоз (обмін в мембранної упаковці).

Крім транспортної, виявлені такі функції поверхневого апарату клітини, як:

1. Бар`єрна (розмежувальна).
2. Рецепторная.
3. Розпізнавальний.
4. Функція руху клітини за допомогою освіти фило-, псевдо- і ламеллоподія.

вільне переміщення

Проста дифузія через поверхневий апарат клітини здійснюється виключно за наявності по обидва боки мембрани електричного градієнта. Його розмір визначає швидкість і напрямок переміщення. Біліпідний шар може пропускати будь-які молекули гидрофобного типу. Однак більша частина біологічно активних елементів гідрофільних. Відповідно, їх вільне переміщення утруднено.

пасивний транспорт

Цей вид переміщення сполуки називають також полегшеної дифузії. Вона також здійснюється через поверхневий апарат клітини при наявності градієнта і без витрати АТФ. Пасивний транспорт йде швидше, ніж вільний. У процесі збільшення різниці концентрацій в градієнті настає момент, в який швидкість переміщення стає постійною.

переносники

Транспорт через поверхневий апарат клітини забезпечують спеціальні молекули. За допомогою цих переносників по градієнту концентрації проходять великі молекули гідрофільного типу (амінокислоти, зокрема). Поверхневий апарат клітини еукаріот включає в себе пасивних переносників для різноманітних іонів: К +, Na +, Са +, Cl-, НСО3. Ці спеціальні молекули відрізняються високою вибірковістю щодо транспортуються елементів. Крім цього, важливим їх властивістю є велика швидкість переміщення. Вона може досягати 104 і більше молекул в секунду.

активний транспорт

Він характеризується переміщенням елементів проти градієнта. Молекули транспортуються з області з низькою концентрацією в ділянки з вищою. Таке переміщення передбачає певні витрати АТФ. Для здійснення активного транспорту в будова поверхневого апарату тваринної клітини включені специфічні переносники. Вони отримали назву "помп" або "насосів". Багато з цих переносників відрізняються АТФ-азной активністю. Це означає, що вони здатні розщеплювати аденозинтрифосфат і витягувати енергію для своєї діяльності. Активний транспорт забезпечує створення градієнтів іонів.

цитоз

Цей метод використовується для переміщення частинок різних речовин або великих молекул. В процесі цитоза транспортується елемент оточується мембранним бульбашкою. Якщо переміщення здійснюється в клітку, то його називають ендоцитозу. Відповідно, зворотний напрямок називається екзоцитозу. У деяких клітинах елементи проходять крізь. Такий вид транспорту називається трансцитозу або діаціозом.

Відео: Внутрішнє життя клітини

плазмолемма

Структура поверхневого апарату клітини включає в себе плазматическую мембрану, освічену переважно ліпідами і білками в співвідношенні приблизно 1: 1. перша "бутербродная модель" цього елемента була запропонована в 1935 р Відповідно до теорії, основу плазмолеми формують ліпідні молекули, укладені в два шари (біліпідний шар). Вони звернені хвостами (гідрофобними ділянками) один до одного, а назовні і всередину - гідрофільними головками. Ці поверхні билипидного шару покривають білкові молекули. Дана модель була підтверджена в 50-х роках вульгарного століття ультраструктурнимі дослідженнями, проведеними з використанням електронного мікроскопа. Було, зокрема, встановлено, що поверхневий апарат тваринної клітини містить тришарову мембрану. Її товщина складає 7.5-11 нм. У ній присутній середній світлий і два темних периферичних шару. Перший відповідає гидрофобной області ліпідних молекул. Темні ділянки, в свою чергу, є суцільні поверхневі шари білка і гідрофільні головки.

інші теорії

Різноманітні електронно-мікроскопічні дослідження, проведені в кінці 50-х - початку 60-х рр. вказували на універсальність тришарової організації мембран. Це знайшло відображення в теорії Дж. Робертсона. Тим часом, до кінця 60-х рр. накопичилося досить багато фактів, що не були пояснені з точки зору існуючої "бутербродної моделі". Це дало поштовх до розробки нових схем, в числі яких були моделі, що базуються на наявності гідрофобною-гідрофільних зв`язках білкових і ліпідних молекул. Серед однієї з них була теорія "ліпопротеїнового килимка". Відповідно до неї, в складі мембрани присутні білки двох видів: інтегральні і периферичні. Останні зв`язуються електростатичними взаємодіями з полярними головками на ліпідних молекулах. Однак при цьому вони ніколи не формують суцільного шару. Ключова роль у формуванні мембрани належить глобулярним білків. Вони занурюються в неї частково і іменуються полуінтегральнимі. Переміщення цих білків здійснюється в ліпідної рідкій фазі. За рахунок цього забезпечується лабільність і динамічність всієї мембранної системи. В даний час ця модель вважається найбільш поширеною.

ліпіди

Ключові фізико-хімічні характеристики мембрани забезпечуються шаром, представленим елементами - фосфолипидами, що складаються з неполярного (гідрофобного) хвоста і полярної (гідрофільної) головки. Найбільш поширеними з них вважаються фосфогліцерідов і сфінголіпіди. Останні зосереджуються головним чином в зовнішньому монослое. Вони мають зв`язок з олігосахарідним ланцюгами. За рахунок того, що ланки виступають за межі зовнішньої частини плазмолеми, вона набуває асиметричну форму. Гліколіпіди виконують важливу роль при здійсненні рецепторною функції поверхневого апарату. У складі більшості мембран також знаходиться холестерол (холестерин) - стероїдний липид. Його кількість різна, що, в значній мірі визначає рідинних мембрани. Чим більше буде холестеролу, тим вона вища. Рівень рідинних також залежить від співвідношення ненасичених і насичених залишків від жирних кислот. Чим їх більше, тим вона вища. Рідинні впливає на активність ферментів в мембрані.

білки

Ліпіди визначають головним чином бар`єрні властивості. Білки, на відміну від них, сприяють виконанню ключових функцій клітини. Зокрема, мова про регульованому транспорті з`єднань, регуляції метаболізму, рецепції і так далі. Білкові молекули розподіляються в ліпідному Біслі мозаїчно. Вони можуть переміщатися в товщі. Це рух контролюється, по всій видимості, самою клітиною. У механізмі переміщення задіяні мікрофіламенти. Вони прикріплюються до окремих інтегральним білків. Мембранні елементи розрізняються залежно від свого розташування по відношенню до біліпідний шару. Білки, таким чином, можуть бути периферійними і інтегральними. Перші локалізуються поза шару. Вони мають неміцну зв`язок з мембранної поверхнею. Інтегральні білки повністю в неї занурені. Вони мають міцний зв`язок з ліпідами і не виділяються з мембрани без пошкодження билипидного шару. Білки, які пронизують її наскрізь, іменуються трансмембранними. Взаємодія між білковими молекулами і ліпідами різної природи забезпечує стійкість плазмалемми.

Гликокаликс

Ліпопротеїни мають бічні ланцюги. Олігосахаридних молекули можуть зв`язуватися з ліпідами і утворювати гліколіпіди. Їх вуглеводні частини спільно з аналогічними елементами гликопротеинов надають клітинної поверхні негативний заряд і формують основу гликокаликса. Він представлений рихлим шаром з електронної помірною щільністю. Гликокаликс покриває зовнішню частину плазмолеми. Його вуглеводні ділянки сприяють розпізнаванню сусідніх клітин і речовини між ними, а також забезпечує адгезивні зв`язку з ними. У глікокаліксі присутні також рецептори гормонів і гітосовместімості, ферменти.

додатково

Мембранні рецептори представлені переважно гликопротеинами. Вони мають здатність встановлювати високоспецифічні зв`язку з лігандами. Рецептори, присутні в мембрані, крім цього, можуть регулювати рух деяких молекул всередину клітини, проникність плазмалемми. Вони здатні перетворювати сигнали зовнішнього середовища у внутрішні, пов`язувати елементи міжклітинної матриксу та цитоскелет. Деякі дослідники вважають, що до складу глікокаліксу також включаються полуінтегральние білкові молекули. Їх функціональні ділянки розташовуються в надмембранний області поверхневого клітинного апарату.